Membranous Organelles
Cell Membrane Modification

ภาพที่ 7B     เป็นการเปลี่ยนแปลงบางหน้าหรือด้านของผิวเปลือกเซลล์ ชนิด polarized cells เช่น เซลล์เนื้อผิว เพื่อทำหน้าที่พิเศษ เช่น ให้เป็น surface coat (glycocalyx หรือ cell coat), microvilli (รูปภาพที่ 5B), stereocilia (รูปภาพที่ 5B), motile cell processes (i.e., cilia (รูปภาพที่ 5B) และ flagella), basal foldings และ terminal bar (i.e., junctional complex ศึกษาลักษณะโครงสร้างจากภาพ TEM) (รูปภาพที่ 7B ในวงกลมเล็ก E, F, G) ภาพที่ 5B     โครงสร้างที่เปลี่ยนแปลงมาจากเยื่อผิวเปลือกเซลล์ มีไม่กี่ชนิดที่สามารถสาธิตให้เห็นในระดับ LM ส่วนใหญ่แล้วเป็นโครงสร้างที่ยื่นออกผิวนอกของตัวเซลล์

1. Microvilli (รูปภาพที่ 5B) หรือ brush (striated) border (เรียกในระดับ LM) มีลักษณะ คล้ายขนแปรงจำนวนมาก ยื่นออกจาก luminal (apical) cell membrane ของเซลล์เนื้อผิวรูปทรง กระบอก ที่ดาดในลำไส้เล็ก หรือท่อไตส่วนต้น หน้าที่ของ microvilli นอกจากเพิ่มพื้นผิวในการ ดูดซับสารหรือของเหลวที่ผ่านเข้าท่อแล้ว ยังให้เป็นที่เกาะของน้ำย่อยหลายชนิด รวมทั้งเป็นแหล่ง ทำการย่อยของโปรตีนโมเลกุล บริเวณดังกล่าวมีชื่อเรียกว่า glycocalyx or cell coat     ในการศึกษาภาพอิเลคตรอน microvilli มีลักษณะสั้น แคบ คล้ายนิ้วมือ ขนาดเท่ากัน ยื่นออกจากผิวเปลือกนอกเซลล์ คือคลุมอยู่เหนือ cytoplasm ดังนั้นพวก glycocalyx ก็คือ integral protein ที่ยื่นมาจากเนื้อไขมัน ตรงบริเวณผิวบนของ microvilli แกนของ microvillous บรรจุ actin microfilaments (รูปภาพที่ 7A) เรียงตัวตามยาว เป็นระเบียบ มีหน้าที่เกี่ยวกับการเคลื่อน microvilli ด้วยการหดตัว คล้ายกับการหดตัวของกล้ามเนื้อลาย ภาพที่ 5B ภาพที่ 7A

2. Stereocilia (รูปภาพที่ 5B) มีลักษณะคล้าย microvilli แต่ยาวกว่า ทำให้เห็นรวมกัน เป็นกระจุก พบที่ผิวส่วนยอดของเซลล์เนื้อผิว ที่ดาดท่อทางเดินอสุจิ ในส่วน ductus epididymis มีลักษณะทาง TEM เช่นเดียวกับ microvilli แต่มีขนาดยาวเท่า cilia การเคลื่อนที่แบบพัดโบกไม่ได้ เช่น cilia

3. Cilia (รูปภาพที่ 5B) มีลักษณะยาว ยื่นออกจากผิวส่วนยอด ของเซลล์เนื้อผิวที่ดาดท่อ เดินอากาศ เช่น trachea, bronchi มักเรียกเซลล์เนื้อผิวชนิดนี้ว่า respiratory epithelium โดย cilia นั้นยาว และเคลื่อนที่แบบพัดโบก ไล่เศษฝุ่นซึ่งติดมากับอากาศที่หายใจเข้า ในระดับ TEM แกนของ cilia ประกอบด้วย microtubules ที่เรียงเป็นกลุ่มเรียก axoneme (9 doublets + 2 central singlet arrangement) นั่นคือ วงกลมนอกมี microtubule เรียงเป็นวงอยู่เป็นคู่ จำนวน 9 คู่ แต่ละคู่ มีผนังบางส่วนร่วมกัน ส่วนวงกลมในเป็นแกนกลาง มี microtubule เรียงเป็นวง 2 อัน อยู่แยกกัน (รูปภาพที่ 7B วงกลมเล็ก C)

ภาพที่ 5C ภาพที่ 6B     4. Flagella (รูปภาพที่ 5C) พบเป็นส่วนหางของตัวอสุจิ (spermatozoa) มีอันเดียวและยาว ลักษณะโครงสร้างระดับ TEM  เหมือนกับ Cilia    5. Intercellular bridge (รูปภาพที่ 6B) เป็นการเปลี่ยนแปลงเยื่อผิวเปลือกด้านข้างของ พวกเซลล์ที่ทำหน้าที่ยึดติดกับเซลล์ข้างเคียง พบในเซลล์เนื้อผิวของหนังกำพร้า โดยเฉพาะชั้น spinosum เซลล์พวกนี้มี intercellular bridges ยึดติดกับเซลล์ข้างเคียง ในระดับ TEM คือ macula adherens หรือ desmosomes (รูปภาพที่ 7B วงกลมเล็ก G)

6. Basal striation (รูปภาพที่ 6C) เป็นลักษณะลายตามแนวตั้งบริเวณ basal cytoplasm ของเซลล์เนื้อผิว ที่ดาดท่อ ที่หลั่งน้ำลายออก เซลล์ส่วนใหญ่ที่ดาดท่อ เป็นรูปลูกเต๋า เรียกท่อชนิดนี้ ว่า striated duct ภาพที่ 6C ในระดับ TEM ลายที่เห็นคือส่วนของ basal cell membrane ที่พับยื่นเข้าไปแทรกใน cytoplasm เป็นแถว (รูปภาพที่ 7B วงกลมเล็ก I) มี mitochondria เรียงตัวตามยาว แทรกอยู่ใน cytoplasm หน้าที่ของ infolded basal membrane คือ เป็นแหล่งที่ตั้งของ integral proteins ที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับ Na pumps 7. Terminal bar (รูปภาพที่ 7C) ลักษณะเป็นจุดขนาดเล็ก ที่อยู่บริเวณขอบ ด้านข้างติดกับผิวบนสุด ของเซลล์เนื้อผิว รูปทรงกระบอก หรือลูกเต๋า เพราะเป็นบริเวณที่ เชื่อมติดกับเซลล์ข้างเคียง และกั้นไม่ให้ ของเหลว หรือโมเลกุลขนาดเล็กๆ ที่ผ่าน lumen แทรกเข้าไประหว่างเซลล์ ในระดับ TEM ประกอบด้วย ภาพที่ 7C      - Zonula occludens (tight junction) (รูปภาพที่ 2B) พบอยู่บนสุดของผิวเปลือก ด้านข้างของเซลล์ ทำหน้าที่กั้นไม่ให้ของเหลว ผ่าน (diffusion barrier) ลักษณะเป็นวง คล้ายเข็มขัด รัดรอบตัวเซลล์ด้านบนสุด จากการศึกษาวิธี freeze fracture พบว่า zonula occludens ประกอบด้วยสันนูน ขนาดเล็ก ต่อเนื่องยาวเป็นร่างแห บน P-face ของเนื้อผิวเปลือก สันดังกล่าว เป็นแถวของ integral protein particles ฝังอยู่ในเนื้อไขมัน และยังพบ integral proteins นี้ ในเนื้อไขมันของเซลล์ข้างเคียง ที่อยู่ในระนาบเดียวกัน เพราะโปรตีนทั้งสองเชื่อมติดกัน          ในระดับ TEM, tight junction มีลักษณะเป็นจุดสัมผัส ที่เยื่อผิวเปลือกของเซลล์ทั้งสอง ที่อยู่ชิดกัน มีระยะห่างกัน เป็นระยะตามแนวตั้ง โดยจุดที่สัมผัสก็คือ สันขนาดเล็ก (รูปภาพที่ 7B วงกลมเล็ก E)        - Zonula adherens (desmosome) ลักษณะเป็นแถบวงรอบตัวเซลล์ และยึดติดกับเซลล์ ข้างเคียง พบถัดลงมาจาก zonula occludens ศึกษา TEM พบเป็นช่อง ขนาดกว้าง 15-20 นาโนเมตร ระหว่างผิวเปลือกเซลล์ที่อยู่ข้างเคียงกัน และภายในช่องบรรจุสารที่ติดสี electron density ต่ำ แต่บริเวณ cytoplasm ที่ติดกับผิวเปลือก ตามแนวของช่องทั้งสองข้างของเซลล์ พบสารติดสี electron dense ขนาดกลาง และสัมพันธ์กับเส้น microfilaments ขนาด 6 nm (รูปภาพที่ 7B วงกลมเล็ก F)        - Macula adherens (desmosome) เป็นบริเวณเฉพาะที่ซึ่งมีการเชื่อมติดกันระหว่างเซลล์ ในภาพ TEM พบ tonofilaments สัมผัสกับสารติดสีเข้ม ที่เรียกว่า plaque อยู่บริเวณด้าน cytoplasm ทั้งสองข้าง ที่ขนานกับผิวเปลือกเซลล์ 2 เซลล์ที่อยู่ชิดกัน และช่องว่างระหว่างผิวเซลล์ 2 เซลล์นั้น บรรจุสารติดสีเข้ม เข้าใจว่าเป็นสารที่เชื่อมติดระหว่างเซลล์ (รูปภาพที่ 7B วงกลมเล็ก G) เซลล์เนื้อผิวบางบริเวณมี desmosome ที่มีลักษณะเปลี่ยนไปเป็น hemidesmosome เนื่องจากเซลล์เนื้อผิวบริเวณนั้น ต้องการความแข็งแรงในการยึดติดแน่นกับเนื้อประสาน ไม่ใช่ยึดกับเซลล์ข้างเคียง เช่น เนื้อผิวของ cornea เซลล์ผิวหนังชั้นล่างสุด mucosa ของช่องปาก หลอดอาหาร และช่องคลอด โดยพบ hemidesmosomes ที่ด้านฐานของเซลล์ เนื้อผิว เพื่อเพิ่มความแข็งแรงในการยึดกับ basal lamina (รูปภาพที่ 7B วงกลมเล็ก J)